Citoplasma

Trata-se de um compartimento gelatinoso localizado entre a membrana plasmática e o núcleo celular, preenchendo o espaço intracelular. O citoplasma é composto por várias substâncias, incluindo água, íons, proteínas, lipídios, açúcares e outras moléculas orgânicas e inorgânicas, permitindo a movimentação e a interação de organelas celulares e moléculas. Além disso, o citoplasma é o local onde ocorrem importantes processos metabólicos, como a síntese de proteínas, a produção de energia e a eliminação de resíduos. Dentro do citoplasma, encontramos diversas estruturas especializadas, chamadas organelas. Entre as organelas mais conhecidas estão o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, as mitocôndrias, os ribossomos e os lisossomos. O citoplasma também desempenha um papel fundamental no transporte de substâncias dentro da célula. Ele permite a movimentação de moléculas e organelas através de um sistema conhecido como transporte intracelular. Esse processo ocorre por meio de estruturas chamadas microtúbulos, que formam uma espécie de "esqueleto" interno, fornecendo suporte estrutural e auxiliando na movimentação das organelas. 

Citoesqueleto

Na região entre a membrana plasmática e o núcleo, chamada citoplasma, encontra-se um material gelatinoso conhecido como citosol ou hialoplasma. O citosol é responsável por diversas reações químicas do metabolismo celular. Além disso, o citoplasma contém várias organelas imersas que desempenham funções específicas dentro da célula.

O citosol das células eucarióticas é composto por um conjunto de fibras proteicas que proporcionam suporte estrutural, mantêm a forma da célula e auxiliam nos movimentos e no transporte de substâncias. Esse conjunto de fibras é chamado de citoesqueleto, que pode ser considerado tanto um "esqueleto" quanto um "músculo" da célula. É importante ressaltar que as células procarióticas não possuem citoesqueleto, e especula-se que nas primeiras células eucarióticas, como amebas, o citoesqueleto facilitava a movimentação dessas células na captura e ingestão de outras células.

Ao observar o citoplasma por meio de microscópios de luz, como o de fluorescência, e de microscópios eletrônicos, é possível identificar três tipos de fibras: microfilamentos, microtúbulos e filamentos intermediários.

Os microfilamentos contribuem para a manutenção da forma celular, conectando-se a proteínas na face interna da membrana plasmática. Eles também fornecem suporte para as microvilosidades, que são dobras que aumentam a área de certas células. Além disso, os microfilamentos desempenham um papel importante em movimentos celulares, graças à sua capacidade de contração. Em conjunto com outras proteínas, estão envolvidos na contração das células musculares, no processo de ciclose (circulação do citoplasma ao redor do vacúolo da célula vegetal para distribuição de substâncias), na emissão de pseudópodes (projeções celulares utilizadas na fagocitose e no deslocamento de amebas e leucócitos) e no estrangulamento do citoplasma durante a divisão celular.

Os microtúbulos atuam como pontos de apoio e "trilhos" para o transporte de organelas dentro da célula. Eles também desempenham um papel essencial nos movimentos dos cromossomos durante a divisão celular e na formação de estruturas como centríolos, cílios e flagelos.

Os filamentos intermediários são compostos por várias proteínas e funcionam como cordas, aumentando a resistência da célula a tensões. Eles estão presentes nos desmossomos (estruturas de ancoragem celular), auxiliam na sustentação do núcleo e de outras organelas.

Centríolos

Os centríolos são pequenos cilindros, com aproximadamente 0,15 µm de diâmetro, presentes em muitas células eucarióticas. Eles estão localizados em uma região próxima ao núcleo celular chamada centro celular ou centrossomo. Geralmente, os centríolos são encontrados aos pares, formando um ângulo reto entre si. Cada cilindro é composto por nove grupos de três microtúbulos.

Os centríolos têm a capacidade de se autoduplicar, ou seja, podem orientar a formação de novos centríolos a partir dos microtúbulos presentes no citoplasma. Além disso, eles desempenham um papel importante na formação de estruturas como cílios e flagelos.

O centrossomo, onde os centríolos estão localizados, desempenha um papel fundamental na organização do fuso mitótico em células animais. O fuso mitótico é um conjunto de fios que auxilia nos movimentos dos cromossomos durante a divisão celular.

Em organismos eucarióticos, os cílios e flagelos estão presentes em algumas algas, certos protozoários e em determinadas células animais, como os espermatozoides. Essas estruturas são responsáveis por movimentos que podem criar correntes no ambiente líquido onde as células estão imersas. Essas correntes são utilizadas para locomoção e captura de alimentos. Nas vias respiratórias humanas, por exemplo, os cílios atuam na expulsão de partículas estranhas ao corpo, ajudando na limpeza e proteção dessas vias.

Observando os cílios e flagelos através do microscópio eletrônico, podemos notar que eles possuem a mesma estrutura básica. A única diferença entre eles é que os cílios são curtos e numerosos, enquanto os flagelos são longos e presentes em menor quantidade. Ambos são compostos por microtúbulos envolvidos por uma projeção da membrana plasmática. Sua organização segue um padrão característico: sempre há nove pares de microtúbulos periféricos e um par central.

A base dos cílios e flagelos contém uma estrutura muito semelhante ao centríolo, conhecida como corpo basal ou cinetossoma. Essa estrutura desempenha um papel crucial na organização dos microtúbulos, dando origem ao cílio ou ao flagelo. O corpo basal orienta a disposição dos microtúbulos de forma a permitir o movimento coordenado e eficiente dessas estruturas.

Os cílios e flagelos têm a capacidade de realizar movimentos ondulatórios ou batimentos, o que propicia a movimentação celular. Os cílios, por serem curtos e numerosos, têm a função principal de promover a movimentação de fluídos e partículas próximas à superfície celular. Por exemplo, nos órgãos respiratórios, como os brônquios, os cílios ajudam a remover o muco e as partículas estranhas dos pulmões. Já os flagelos, por serem longos e em menor número, são responsáveis por conferir a capacidade de locomoção a certas células. Um exemplo notável é o movimento dos espermatozoides, que utilizam o flagelo para nadar em direção ao óvulo.

Em resumo, os cílios e flagelos são estruturas encontradas em certas células eucarióticas que desempenham funções relacionadas ao movimento celular. Sua estrutura complexa, composta por microtúbulos e a presença do corpo basal, permite a realização de movimentos coordenados e especializados, seja para a remoção de substâncias do ambiente próximo à célula, como nos cílios, ou para a locomoção celular, como nos flagelos.

Ribossomos

Os ribossomos são estruturas presentes em todos os seres vivos. Eles são grãos compostos por RNA e proteínas e são visíveis apenas através do microscópio eletrônico. Cada ribossomo é formado por duas subunidades de tamanhos e densidades diferentes.

Os ribossomos encontrados em procariontes e nas mitocôndrias são menores, com cerca de 20 nm de diâmetro, em comparação aos ribossomos presentes no citosol dos eucariontes, que possuem cerca de 25 nm de diâmetro. Os ribossomos desempenham um papel fundamental na síntese de proteínas, através da união de aminoácidos. Esse processo é controlado pelo RNA mensageiro (RNA-m), que é produzido no núcleo da célula sob o comando do DNA (como será discutido no capítulo 13). Com o auxílio de um grupo de ribossomos chamado polirribossomo ou polissoma, o RNA-m comanda a sequência de aminoácidos que formarão a proteína. Essa proteína é sintetizada à medida que os ribossomos "deslizam" pela molécula de RNA-m.

Existem ribossomos livres no citoplasma e outros que estão associados ao retículo endoplasmático rugoso (RER). Os ribossomos livres sintetizam proteínas que serão utilizadas no citosol da célula, enquanto aqueles ligados ao RER sintetizam proteínas que serão lançadas no próprio retículo. Posteriormente, essas proteínas poderão ser utilizadas em outras regiões da célula ou secretadas para fora da célula, como veremos mais adiante.

Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático é um sistema de membranas que forma cavidades de diferentes formas. Essas cavidades são separadas do citosol por membranas e são responsáveis pela síntese e transporte de várias substâncias.

Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o granuloso, também conhecido como rugoso ou granular, e o não granuloso, também chamado de liso ou agranular

Reticulo endoplasmático granuloso

O retículo endoplasmático granuloso é composto por cavidades achatadas, chamadas cisternas, com vários ribossomos aderidos à parte externa da membrana, ou seja, em contato com o citoplasma. A presença dos ribossomos confere um aspecto enrugado à membrana quando observada ao microscópio, daí o nome "rugoso".

As proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo granuloso são lançadas no interior das cisternas do retículo e envoltas por pedaços de membrana, formando pequenas vesículas contendo proteínas. Essas vesículas são transportadas para o complexo de Golgi, onde podem ser secretadas, ou seja, lançadas para fora da célula. Por esse motivo, o complexo de Golgi é bem desenvolvido em células glandulares, que secretam hormônios e outros produtos que atuam fora dessas células.

Além disso, o retículo granuloso também produz proteínas que fazem parte da membrana plasmática e das membranas que envolvem outras organelas.

Em determinados casos, o retículo granuloso também é responsável pela produção de alguns carboidratos, os quais são adicionados às proteínas sintetizadas pelos ribossomos. Isso ocorre quando a célula secreta glicoproteínas, como aquelas que revestem as cavidades do corpo. Essas células secretam uma substância pegajosa ou muco, composta por glicoproteínas.

Os ribossomos livres no citosol produzem proteínas que permanecem dissolvidas no próprio citosol e desempenham suas funções nesse local. Por exemplo, várias enzimas são produzidas pelos ribossomos livres, sendo que algumas dessas proteínas migram para o núcleo, mitocôndrias e outras organelas. Células embrionárias, por exemplo, apresentam uma grande quantidade de ribossomos livres e pouca presença de retículo granuloso.

Reticulo endoplasmático não granuloso

O retículo endoplasmático não granuloso é composto por bolsas e tubos, não apresentando ribossomos aderidos às suas membranas, o que lhe confere o nome de "liso". Diferentemente do retículo granuloso, ele não está envolvido na síntese de proteínas. No entanto, suas cavidades contêm enzimas responsáveis pela síntese de diferentes tipos de lipídios, como os presentes na membrana plasmática e os esteroides, que incluem os hormônios sexuais.

Além disso, no retículo não granuloso estão presentes enzimas responsáveis pela desintoxicação do organismo. Essas enzimas transformam certos medicamentos e substâncias tóxicas em produtos menos nocivos, facilitando sua excreção. Vale ressaltar que o uso prolongado de drogas psicotrópicas pode levar ao desenvolvimento desse retículo, resultando em um metabolismo mais rápido tanto das drogas quanto de alguns medicamentos, o que pode reduzir sua eficácia.

No fígado, o retículo não granuloso desempenha a função de converter o glicogênio em glicose, que pode ser liberada na corrente sanguínea e utilizada como fonte de energia.

Nos músculos, o retículo não granuloso, conhecido como retículo sarcoplasmático, também é altamente desenvolvido. Ele funciona como um reservatório de íons de cálcio, essenciais para o mecanismo de contração muscular.

Complexo golgiense

Em 1898, ao realizar uma coloração com nitrato de prata em uma célula nervosa, o médico italiano Camilo Golgi (1843-1926) observou a deposição desse metal em certas regiões da célula, revelando uma estrutura em forma de rede. Essa estrutura recebeu o nome de aparelho ou complexo de Golgi em sua época, e atualmente é conhecida como complexo golgiense. Com o avanço da tecnologia e o uso do microscópio eletrônico, foi possível observar que essa organela é composta por uma pilha de sacos achatados e pequenas vesículas esféricas.

O complexo golgiense desempenha um papel crucial na célula, recebendo proteínas e lipídios do retículo endoplasmático e concentrando-os em pequenos sacos ou vesículas que podem ser transportados para outras organelas, para a membrana plasmática ou para fora da célula, dependendo do tipo de proteína. Sua função principal é empacotar e secretar proteínas, o que explica por que é bem desenvolvido em células glandulares.

O processo de empacotamento e secreção ocorre da seguinte maneira: as vesículas cheias de proteína provenientes do retículo granuloso se fundem com a parte interna do complexo golgiense, que está voltada para o centro da célula. Em seguida, as proteínas são transportadas para a parte externa do complexo golgiense, voltada para a membrana plasmática. Nessa região, as proteínas são novamente envolvidas por vesículas que se formam, conhecidas como grânulos de secreção. Essas vesículas migram em direção à superfície da célula e se fundem com a membrana plasmática, liberando seu conteúdo para o meio extracelular.

Além de sua função na síntese e secreção de proteínas, o complexo golgiense também é capaz de sintetizar alguns glicídios, como o ácido hialurônico. Essa substância desempenha um papel importante na aderência entre as células, mantendo-as unidas em alguns tecidos animais.

Nas células vegetais, o complexo golgiense possui uma função adicional durante a divisão celular. Ele produz vesículas que se fundem e formam uma nova membrana plasmática entre as duas células-filhas. Além disso, o complexo golgiense produz glicídios que compõem a lamela média, que separa as duas células-filhas, e glicídios que fazem parte da parede celular.

No contexto dos espermatozoides, o complexo golgiense desempenha um papel na formação do acrossoma. Essa vesícula, rica em enzimas, facilita a penetração do espermatozoide no óvulo. O acrossoma é formado a partir do complexo golgiense presente na espermátide, que é a célula precursora do espermatozoide.

Lisossomos

Alguns organismos eucariontes e unicelulares, como as amebas, e também alguns invertebrados, como as esponjas, são capazes de capturar seres microscópicos por fagocitose e realizar a digestão intracelular das moléculas orgânicas complexas que compõem esses seres. As enzimas responsáveis por essa digestão não ficam dispersas no citosol. Elas são produzidas no retículo endoplasmático granuloso e direcionadas ao complexo golgiense, onde são empacotadas em pequenas vesículas chamadas lisossomos. Os lisossomos que ainda não participaram da digestão são denominados lisossomos primários.

As enzimas presentes nos lisossomos são chamadas de hidrolases ácidas, pois a digestão envolve a quebra de moléculas de alimento com a ajuda de moléculas de água. O interior do lisossomo é ácido, com um pH aproximadamente igual a 5, enquanto o citosol é praticamente neutro, com um pH em torno de 7,2.

Nas células vegetais, o vacúolo de suco celular desempenha a função de um lisossomo, contendo enzimas digestivas.

Durante o processo de fagocitose, forma-se no interior da célula uma estrutura chamada fagossomo, que se funde com o lisossomo, resultando na formação de um vacúolo digestivo, também conhecido como lisossomo secundário. Esse vacúolo contém a partícula ingerida e as enzimas digestivas.

À medida que a digestão ocorre, as moléculas orgânicas simples resultantes do processo atravessam a membrana do vacúolo e se espalham pelo citosol. Após a digestão, resta um corpo residual contendo material não digerido.

A fagocitose não é apenas um meio de nutrição, mas também desempenha um papel na defesa do organismo contra bactérias e outros microrganismos na maioria dos animais. Algumas células do tecido conjuntivo, como os macrófagos, realizam a fagocitose e são responsáveis por destruir células danificadas, contribuindo para a renovação do organismo.

Os lisossomos também desempenham um papel na remoção de organelas ou partes celulares desgastadas ou não mais necessárias para o funcionamento da célula. A organela a ser removida é envolvida por uma membrana dupla e se une a um lisossomo primário, formando um vacúolo autofágico. Por meio desse processo chamado autofagia ou função autofágica, a célula mantém suas estruturas em constante reconstrução, podendo até mesmo construir uma parte nova às custas da destruição de outra mais antiga.

Peroxissomos

Os peroxissomos são pequenas vesículas (com diâmetro entre 0,5 µm e 1,5 µm) encontradas no citoplasma das células eucarióticas. Eles contêm enzimas que catalisam reações do oxigênio com certas moléculas orgânicas. Durante essa reação, a molécula orgânica perde hidrogênio e forma-se água oxigenada (peróxido de hidrogênio), daí o nome "peroxissomo". Essa reação pode ser representada da seguinte forma (RH2 representa uma molécula orgânica): RH2 + O2 -> R + H2O2. A água oxigenada é uma substância tóxica, mas os peroxissomos contêm a enzima catalase, que decompõe a água oxigenada em água e oxigênio: 2H2O2 -> 2H2O + O2.

Parte dos ácidos graxos presentes nas gorduras é oxidada nos peroxissomos, convertendo-se em moléculas menores que são utilizadas como fonte de energia pela célula. Outra parte dos ácidos graxos é oxidada nas mitocôndrias. Além disso, o álcool ingerido pelo organismo também é oxidado nos peroxissomos e nas mitocôndrias das células do fígado e dos rins.

Nas plantas, existe um tipo especial de peroxissomo conhecido como glioxissomo, que contém enzimas responsáveis por transformar os lipídios armazenados nas sementes em glicídios. Esses glicídios são importantes para o crescimento inicial da planta, antes que as primeiras folhas surjam e comecem a realizar a fotossíntese. Durante essa transformação, é produzido o composto ácido glioxílico, o que justifica o nome "glioxissomo". Tanto os peroxissomos quanto os glioxissomos são classificados como microcorpos.

Vacúolos

Vimos anteriormente que os vacúolos digestivos são formados pela fusão dos lisossomos com os fagossomos, criando cavidades delimitadas por membranas onde ocorre a digestão intracelular. No entanto, existem outros dois tipos de vacúolos presentes em alguns protozoários e plantas.

Os vacúolos contráteis ou pulsáteis, encontrados em protozoários de água doce, têm a função de eliminar o excesso de água das células. Essas células são hipertônicas em relação ao meio ambiente em que vivem e continuamente absorvem água por osmose devido à diferença de pressão osmótica. A água é levada para o vacúolo contrátil, que se expande. Em seguida, o vacúolo contrai-se, bombeando o excesso de água para fora. Dessa forma, o vacúolo contrátil regula o equilíbrio osmótico desses organismos.

Quando consumimos suco de laranja, estamos bebendo o líquido extraído das cavidades dentro das células da fruta, conhecidas como vacúolos de suco celular, também chamados de vacúolos vegetais ou centrais. Esses vacúolos geralmente ocupam uma grande parte do volume das células vegetais.

Os vacúolos desempenham o papel de armazenar várias substâncias produzidas pela célula, como pigmentos responsáveis por dar cor às pétalas das flores e substâncias tóxicas que funcionam como mecanismo de defesa contra animais herbívoros. Além disso, podem conter enzimas digestivas semelhantes às dos lisossomos, que participam da digestão intracelular

Mitocôndrias

O tamanho das mitocôndrias é comparável ao das bactérias (e isso não ocorre por acaso, como explicaremos posteriormente): elas possuem um diâmetro de 0,2 µm a 1 µm e um comprimento de 2 µm a 10 µm. Quanto à forma, podem ser esféricas, ovais ou filamentares.

Embora seja possível visualizar essa organela ao microscópio óptico com o auxílio de corantes ou técnicas especiais, a sua estrutura interna só pode ser observada ao microscópio eletrônico. A mitocôndria aparece como uma estrutura delimitada por duas membranas semelhantes à membrana plasmática. A membrana interna forma uma série de pregas ou dobras chamadas cristas mitocondriais. Entre essas cristas, há uma solução gelatinosa semelhante ao citosol, conhecida como matriz mitocondrial.

Tanto na matriz quanto na membrana interna, encontram-se várias enzimas responsáveis pelas reações químicas da respiração. As cristas mitocondriais permitem um aumento do número de enzimas sem aumentar o tamanho da mitocôndria. Além disso, na matriz estão presentes DNA, RNA e ribossomos, indicando que as mitocôndrias possuem seu próprio equipamento para a síntese de proteínas. Por meio desse mecanismo, elas sintetizam algumas proteínas características e até mesmo algumas enzimas envolvidas na respiração, enquanto outras são produzidas pelos genes presentes no núcleo da célula.

O DNA também é responsável pela autoduplicação dessa estrutura, garantindo assim que o número de mitocôndrias se mantenha constante nas células resultantes do processo de divisão celular.

Mitocôndria de bactérias primitivas

No próximo capítulo, veremos que as mitocôndrias desempenham as duas últimas etapas da respiração celular aeróbica, processo pelo qual as células obtêm energia dos alimentos utilizando o gás oxigênio (O2).

Acredita-se que as mitocôndrias tenham surgido a partir de bactérias aeróbias (que utilizam o oxigênio para obter energia dos alimentos), há aproximadamente 2,5 bilhões de anos, quando foram fagocitadas por organismos unicelulares maiores. Ao escaparem dos mecanismos de digestão, essas bactérias passaram a viver dentro desses organismos.

O organismo maior provavelmente era anaeróbio (incapaz de utilizar o oxigênio do ambiente para liberar energia). A associação permitiu a ele obter mais energia dos alimentos por meio da respiração aeróbica. Por sua vez, a bactéria fagocitada obteve maior proteção e fonte de alimento.

Existem várias evidências que sustentam essa hipótese, como a capacidade reprodutiva autônoma das mitocôndrias, a presença de DNA circular e ribossomos menores em comparação aos encontrados em eucariontes. Essa teoria é conhecida como teoria endossimbiótica (ou endossimbiônica) das mitocôndrias. O termo "endossimbiose" refere-se à associação entre duas espécies diferentes de seres vivos que vivem juntas, sendo que uma célula passa a viver dentro da outra.

Supõe-se que a bactéria fosse capaz de realizar a respiração aeróbica, ao contrário da célula hospedeira, que provavelmente realizava apenas fermentação. Como a respiração aeróbica libera mais energia por molécula de glicose, a célula hospedeira passou a ter maior disponibilidade de energia, enquanto a bactéria pode ter obtido maior proteção e compartilhado parte dos nutrientes da célula. Ao longo do tempo, a bactéria perdeu a capacidade de viver de forma independente, e a célula hospedeira passou a depender da produção de energia realizada pela mitocôndria.

Cloroplastos

Nos procariontes, como as cianobactérias, a clorofila e outros pigmentos (moléculas coloridas capazes de absorver algumas cores e refletir outras) estão aderidos a membranas existentes no citoplasma. Já nos eucariontes, como as plantas, a clorofila está localizada no interior dos cloroplastos.

Os cloroplastos são organelas encontradas nas células das plantas e das algas, fazendo parte de um grupo de organelas chamadas plastos ou plastídeos. Vale ressaltar que essas organelas não estão presentes em células animais, fungos e procariontes. Existem vários tipos de plastos, classificados de acordo com as funções que desempenham e os pigmentos encontrados em seu interior.

Os proplastos, também conhecidos como proplastídeos, são os plastídeos encontrados em células jovens, que possuem uma estrutura mais simples e podem se dividir para originar outros plastos. Já os leucoplastos não possuem pigmentos e não realizam fotossíntese, mas têm a capacidade de acumular amido (sendo denominados amiloplastos), proteínas ou óleos. Os amiloplastos são encontrados em sementes, raízes (como a cenoura e a batata-doce), caules (como a batata) e frutos. O amido armazenado pode ser utilizado pela planta quando necessário.

Nos cloroplastos, a clorofila é o pigmento predominante, mas também estão presentes outros pigmentos, como os carotenoides. Um carotenoide comum é o β-caroteno (betacaroteno), encontrado em abundância na cenoura, no tomate e no mamão. Os cromoplastos, por sua vez, podem se desenvolver a partir de cloroplastos que perderam a clorofila e acumularam carotenoides, o que ocorre durante o amadurecimento de alguns frutos, resultando na coloração amarela, laranja ou vermelha, dependendo do pigmento armazenado. Alguns autores, no entanto, classificam os cloroplastos como um tipo de cromoplasto

Origem e estrutura dos cloroplastos

Como as mitocôndrias, os cloroplastos são capazes de se autoduplicar, possuindo seu próprio DNA, RNA e ribossomos para a síntese de parte de suas proteínas. A outra parte das proteínas é produzida pelo DNA do núcleo da célula. Com base nesse fato, foi sugerida a hipótese de que os cloroplastos tiveram uma origem semelhante à das mitocôndrias. Seres procariontes autotróficos, semelhantes às cianobactérias, teriam sido fagocitados por procariontes maiores e, sem serem digeridos, passaram a viver em harmonia dentro deles, estabelecendo uma endossimbiose (teoria endossimbiótica dos cloroplastos).

Com um tamanho médio entre 4 µm e 7 µm, os cloroplastos podem ser observados ao microscópio óptico, geralmente apresentando-se como grãos verdes. No microscópio eletrônico, podemos observar que eles são envolvidos por uma membrana dupla. Em seu interior, há uma rede de membranas onde se encontram a clorofila e outros pigmentos. Parte dessas membranas forma vesículas achatadas chamadas tilacoides, que se empilham para formar estruturas conhecidas como grana ou grânulos. As membranas dos tilacoides são denominadas membranas tilacoides e nelas estão concentradas as clorofilas e outras moléculas envolvidas no processo de absorção de luz durante a fotossíntese. As membranas entre os tilacoides são chamadas membranas intergranais ou lamelas. O espaço restante do cloroplasto é preenchido pelo estroma, uma matriz semelhante ao citosol. No estroma, encontram-se várias enzimas que participam do processo de fotossíntese.