Fungos

Um fungo é qualquer membro do grupo de organismos eucarióticos que inclui microorganismos como leveduras e mofo, além dos mais familiares cogumelos. Uma característica que diferencia os fungos de plantas, bactérias e alguns protistas é a quitina em suas paredes celulares. Fungos, assim como animais, são heterótrofos; eles adquirem seu alimento absorvendo moléculas dissolvidas, geralmente secretando enzimas digestivas em seu ambiente. Os fungos não realizam fotossíntese. O crescimento é seu meio de locomoção, exceto para esporos, que podem se deslocar pelo ar ou pela água. Os fungos são os principais decompositores em sistemas ecológicos. Essas e outras diferenças colocam os fungos em um único grupo de organismos relacionados, chamado Eumycota, que compartilham um ancestral comum, uma interpretação também fortemente apoiada pela filogenia molecular. Esse grupo fúngico é distinto dos estruturalmente semelhantes mixomicetos (amebas slime) e oomicetos (mofo de água). A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos é conhecida como micologia. No passado, a micologia era considerada um ramo da botânica, embora agora se saiba que os fungos estão geneticamente mais relacionados aos animais do que às plantas. Abundantes em todo o mundo, a maioria dos fungos é discreta devido ao tamanho pequeno de suas estruturas e a seus estilos de vida cripticos no solo ou em matéria morta. Os fungos incluem simbiontes de plantas, animais ou outros fungos e também parasitas. Eles podem se tornar visíveis quando frutificam, seja como cogumelos ou como mofo. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposição da matéria orgânica e têm papéis fundamentais na ciclagem de nutrientes e na troca no ambiente. Eles são usados há muito tempo como fonte direta de alimentos para os seres humanos, na forma de cogumelos e trufas; como agente fermentador para pão; e na fermentação de vários produtos alimentícios, como vinho, cerveja e molho de soja. Desde a década de 1940, os fungos são usados na produção de antibióticos e, mais recentemente, várias enzimas produzidas por fungos são usadas na indústria e em detergentes. Os fungos também são usados como pesticidas biológicos para controlar ervas daninhas, doenças de plantas e pragas de insetos. Muitas espécies produzem compostos bioativos chamados micotoxinas, como alcaloides e policetídeos, que são tóxicos para animais, incluindo humanos. As estruturas frutíferas de algumas espécies contêm compostos psicotrópicos e são consumidas recreativamente ou em cerimônias espirituais tradicionais. Os fungos podem decompor materiais e construções fabricados e se tornar patógenos significativos de humanos e outros animais. Perdas de colheitas devido a doenças fúngicas ou deterioração de alimentos podem ter um grande impacto no fornecimento de alimentos para os seres humanos e nas economias locais. O reino dos fungos engloba uma enorme diversidade de táxons com ecologias variadas, estratégias de ciclo de vida e morfologias que vão desde quitrídeos aquáticos unicelulares até cogumelos grandes. No entanto, pouco se sabe sobre a verdadeira biodiversidade do reino dos fungos, que foi estimada em 2,2 a 3,8 milhões de espécies. Dentre essas, apenas cerca de 148.000 foram descritas, com mais de 8.000 espécies conhecidas por serem prejudiciais às plantas e pelo menos 300 que podem ser patogênicas para os seres humanos. Desde os pioneiros trabalhos taxonômicos dos séculos XVIII e XIX de Carl Linnaeus, Christiaan Hendrik Persoon e Elias Magnus Fries, os fungos têm sido classificados de acordo com sua morfologia (por exemplo, características como a cor dos esporos ou características microscópicas) ou fisiologia. Avanços em genética molecular abriram caminho para a análise de DNA ser incorporada à taxonomia, o que às vezes desafiou os agrupamentos históricos baseados em morfologia e outros traços. Estudos filogenéticos publicados na primeira década do século XXI ajudaram a reformular a classificação dentro do reino dos fungos, que é dividido em um sub-reino, sete filos e dez subfilos.

Porque os fungos não são protozoários, plantas e nem animais?

Antes da introdução dos métodos moleculares de análise filogenética, os taxonomistas consideravam os fungos como membros do reino das plantas devido a semelhanças no estilo de vida: tanto os fungos quanto as plantas são principalmente imóveis e têm semelhanças na morfologia geral e habitat de crescimento. Embora imprecisa, a ideia equivocada comum de que os fungos são plantas persiste entre o público em geral devido à sua classificação histórica, bem como a várias semelhanças. Assim como as plantas, os fungos frequentemente crescem no solo e, no caso dos cogumelos, formam corpos de frutificação conspícuos, que às vezes se assemelham a plantas como musgos. Os fungos agora são considerados um reino separado, distinto tanto das plantas quanto dos animais, dos quais parecem ter divergido cerca de um bilhão de anos atrás (no início da Era Neoproterozoica). 

Algumas características morfológicas, bioquímicas e genéticas são compartilhadas com outros organismos, enquanto outras são exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros reinos:

Características compartilhadas:

• Com outros eucariotos: As células fúngicas contêm núcleos com membrana que contêm DNA com regiões não codificantes chamadas íntrons e regiões codificantes chamadas éxons. Os fungos têm organelas citoplasmáticas com membranas, como mitocôndrias, membranas contendo esteroides e ribossomos do tipo 80S. Eles possuem uma gama característica de carboidratos solúveis e compostos de armazenamento, incluindo álcoois de açúcar (por exemplo, manitol), dissacarídeos (por exemplo, trealose) e polissacarídeos (por exemplo, glicogênio, que também é encontrado em animais).

• Com animais: Os fungos não possuem cloroplastos e são organismos heterotróficos, portanto, requerem compostos orgânicos pré-formados como fontes de energia.

• Com plantas: Os fungos têm parede celular e vacúolos. Eles se reproduzem tanto por meios sexuais quanto assexuais, e, assim como grupos de plantas basais (como samambaias e musgos), produzem esporos. Semelhantes a musgos e algas, os fungos geralmente têm núcleos haploides.

• Com euglenoides e bactérias: Fungos superiores, euglenoides e algumas bactérias produzem o aminoácido L-lisina em etapas específicas de biossíntese, chamadas via α-aminoadipato.

• As células da maioria dos fungos crescem como estruturas tubulares, alongadas e filamentosas chamadas hifas, que podem conter múltiplos núcleos e se estenderem crescendo em suas pontas. Cada ponta contém um conjunto de vesículas agregadas - estruturas celulares compostas por proteínas, lipídios e outras moléculas orgânicas - chamadas Spitzenkörper. Tanto fungos quanto oomicetos crescem como células hifais filamentosas. Em contraste, organismos com aparência semelhante, como algas verdes filamentosas, crescem por divisão celular repetida dentro de uma cadeia de células. Também existem fungos unicelulares (leveduras) que não formam hifas, e alguns fungos têm formas tanto de hifas quanto de leveduras.

• Em comum com algumas espécies de plantas e animais, mais de cem espécies de fungos exibem bioluminescência.

Características únicas:

• Algumas espécies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por brotamento ou fissão. Fungos dimórficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma fase de hifa em resposta às condições ambientais.

• A parede celular fúngica é composta por um complexo de quitina-glucana; enquanto os glucanos também são encontrados em plantas e quitina no exoesqueleto de artrópodes, os fungos são os únicos organismos que combinam essas duas moléculas estruturais em sua parede celular. Ao contrário das plantas e oomicetos, as paredes celulares fúngicas não contêm celulose.

A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o transporte de água e nutrientes a longas distâncias, como o xilema e o floema em muitas plantas. Para superar essa limitação, alguns fungos, como o Armillaria, formam rizomorfos, que se assemelham e desempenham funções semelhantes às raízes das plantas. Como eucariotos, os fungos possuem uma via biossintética para produzir terpenos que utiliza ácido mevalônico e pirofosfato como blocos químicos de construção. Plantas e alguns outros organismos têm uma via adicional de biossíntese de terpenos em seus cloroplastos, uma estrutura que fungos e animais não possuem. Os fungos produzem vários metabólitos secundários que são semelhantes ou idênticos em estrutura aos produzidos pelas plantas. Muitas das enzimas de plantas e fungos que fabricam esses compostos diferem entre si em sequência e outras características, o que indica origens separadas e evolução convergente dessas enzimas nos fungos e nas plantas.

Diversidade dos fungos

Os fungos possuem uma distribuição global e crescem em uma ampla variedade de habitats, incluindo ambientes extremos, como desertos, áreas com altas concentrações de sal ou radiação ionizante, bem como em sedimentos profundos do mar. Alguns podem sobreviver à intensa radiação ultravioleta e cósmica encontrada durante viagens espaciais. A maioria cresce em ambientes terrestres, embora várias espécies vivam parcial ou completamente em habitats aquáticos, como os fungos quitrídeos Batrachochytrium dendrobatidis e B. salamandrivorans, parasitas responsáveis pelo declínio global das populações de anfíbios. Esses organismos passam parte de seu ciclo de vida como zoósporos móveis, o que lhes permite se mover através da água e entrar em seus hospedeiros anfíbios. Outros exemplos de fungos aquáticos incluem aqueles que vivem em áreas hidrotermais no oceano.

Até 2020, cerca de 148.000 espécies de fungos foram descritas por taxonomistas, mas a biodiversidade global do reino dos fungos ainda não é totalmente compreendida. Uma estimativa de 2017 sugere que pode haver entre 2,2 e 3,8 milhões de espécies. O número de novas espécies de fungos descobertas anualmente aumentou de 1.000 a 1.500 por ano há cerca de 10 anos, para cerca de 2.000, com um pico de mais de 2.500 espécies em 2016. No ano de 2019, foram descritas 1882 novas espécies de fungos, e estima-se que mais de 90% dos fungos permaneçam desconhecidos. No ano seguinte, foram descritas 2905 novas espécies - o maior registro anual de novos nomes de fungos. Na micologia, as espécies historicamente foram distinguídas por uma variedade de métodos e conceitos. A classificação com base em características morfológicas, como o tamanho e a forma de esporos ou estruturas de frutificação, tradicionalmente dominou a taxonomia de fungos. As espécies também podem ser distinguíveis por suas características bioquímicas e fisiológicas, como sua capacidade de metabolizar certos compostos bioquímicos ou sua reação a testes químicos. O conceito biológico de espécie discrimina espécies com base em sua capacidade de se reproduzir. A aplicação de ferramentas moleculares, como sequenciamento de DNA e análise filogenética, para estudar a diversidade, melhorou significativamente a resolução e acrescentou robustez às estimativas de diversidade genética em vários grupos taxonômicos.

Morfologia dos fungos

Estruturas Microscópicas

A maioria dos fungos cresce como hifas, que são estruturas cilíndricas semelhantes a fios com 2 a 10 µm de diâmetro e até vários centímetros de comprimento. As hifas crescem em suas pontas (ápices); novas hifas são geralmente formadas pelo surgimento de novas pontas ao longo das hifas existentes por um processo chamado ramificação, ou ocasionalmente, as pontas das hifas em crescimento se bifurcam, dando origem a duas hifas que crescem paralelamente. As hifas também às vezes se fundem quando entram em contato, em um processo chamado fusão de hifas (ou anastomose). Esses processos de crescimento levam ao desenvolvimento de um micélio, uma rede interconectada de hifas. As hifas podem ser septadas ou cenocíticas. Hifas septadas são divididas em compartimentos separados por paredes cruzadas (paredes celulares internas, chamadas septos, que são formadas em ângulos retos em relação à parede celular, dando à hifa sua forma), com cada compartimento contendo um ou mais núcleos; hifas cenocíticas não são compartimentalizadas. Os septos têm poros que permitem a passagem de citoplasma, organelas e, às vezes, núcleos; um exemplo é o septo doliporo em fungos do filo Basidiomycota. Hifas cenocíticas, essencialmente, são supercélulas multinucleadas.

Muitas espécies desenvolveram estruturas especializadas de hifas para absorção de nutrientes de hospedeiros vivos; exemplos incluem haustórios em espécies parasitas de plantas da maioria dos filos fúngicos, e arbúsculos de vários fungos micorrízicos, que penetram nas células hospedeiras para consumir nutrientes.

Embora os fungos sejam opistocônticos - um grupo de organismos evolutivamente relacionados, caracterizados amplamente por um único flagelo posterior - todos os filos, exceto os quitrídeos, perderam seus flagelos posteriores. Os fungos são incomuns entre os eucariotos por terem uma parede celular que, além de glicanos (por exemplo, β-1,3-glicano) e outros componentes típicos, também contém o biopolímero quitina.

Estruturas Macroscópicas

Mícelos fúngicos podem se tornar visíveis a olho nu, por exemplo, em várias superfícies e substratos, como paredes úmidas e alimentos estragados, onde são comumente chamados de mofo. Mícelos crescidos em meios de ágar sólido em placas de Petri de laboratório são geralmente chamados de colônias. Essas colônias podem exibir formas de crescimento e cores (devido a esporos ou pigmentação) que podem ser usadas como características diagnósticas na identificação de espécies ou grupos. Algumas colônias individuais de fungos podem atingir dimensões e idades extraordinárias, como no caso de uma colônia clonal de Armillaria solidipes, que se estende por uma área de mais de 900 hectares (3,5 milhas quadradas), com uma idade estimada de quase 9.000 anos.

O apotécio - uma estrutura especializada importante na reprodução sexual nos ascomicetos - é um corpo de frutificação em forma de copo que é frequentemente macroscópico e contém o himênio, uma camada de tecido que contém as células produtoras de esporos. Os corpos de frutificação dos basidiomicetos (basidiocarpos) e alguns ascomicetos às vezes podem crescer muito, e muitos são conhecidos como cogumelos.

Fisiologia dos fungos

O crescimento dos fungos como hifas em substratos sólidos ou como células únicas em ambientes aquáticos está adaptado para a extração eficiente de nutrientes, pois essas formas de crescimento têm altas relações de área superficial para volume. As hifas são especificamente adaptadas para o crescimento em superfícies sólidas e para invadir substratos e tecidos. Elas podem exercer forças mecânicas penetrantes consideráveis; por exemplo, muitos patógenos de plantas, incluindo o Magnaporthe grisea, formam uma estrutura chamada apressório que evoluiu para perfurar tecidos vegetais. A pressão gerada pelo apressório, direcionada contra o epiderme da planta, pode exceder 8 megapascais (1.200 psi). O fungo filamentoso Paecilomyces lilacinus usa uma estrutura semelhante para penetrar nos ovos de nematóides.

A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de processos fisiológicos que aumentam a turgescência intracelular, produzindo osmólitos como glicerol. Adaptações como essas são complementadas por enzimas hidrolíticas secretadas no ambiente para digerir grandes moléculas orgânicas, como polissacarídeos, proteínas e lipídios, em moléculas menores que podem então ser absorvidas como nutrientes. A grande maioria dos fungos filamentosos cresce de maneira polar (se estendendo em uma direção) por alongamento na ponta (ápice) da hifa. Outras formas de crescimento fúngico incluem a extensão intercalária (expansão longitudinal de compartimentos de hifas que estão abaixo do ápice), como no caso de alguns fungos endofíticos, ou o crescimento por expansão volumétrica durante o desenvolvimento dos estipes de cogumelos e outros órgãos grandes. O crescimento dos fungos como estruturas multicelulares, consistindo de células somáticas e reprodutivas - uma característica evoluída de forma independente em animais e plantas - possui várias funções, incluindo o desenvolvimento de corpos de frutificação para disseminação de esporos sexuais e biofilmes para colonização de substratos e comunicação intercelular.

Os fungos são tradicionalmente considerados heterótrofos, organismos que dependem exclusivamente de carbono fixado por outros organismos para o metabolismo. Os fungos evoluíram um alto grau de versatilidade metabólica que lhes permite usar uma ampla variedade de substratos orgânicos para o crescimento, incluindo compostos simples como nitrato, amônia, acetato ou etanol. Em algumas espécies, o pigmento melanina pode desempenhar um papel na extração de energia da radiação ionizante, como a radiação gama. Essa forma de crescimento "radiotrófico" foi descrita apenas para algumas poucas espécies, os efeitos nas taxas de crescimento são pequenos e os processos biofísicos e bioquímicos subjacentes não são bem conhecidos. Esse processo pode se assemelhar à fixação de CO2 via luz visível, mas em vez disso, utiliza radiação ionizante como fonte de energia.

Reprodução dos fungus

A reprodução dos fungos é complexa, refletindo as diferenças nos estilos de vida e composição genética dentro deste diversificado reino de organismos. Estima-se que um terço de todos os fungos se reproduza usando mais de um método de propagação; por exemplo, a reprodução pode ocorrer em duas etapas bem diferenciadas dentro do ciclo de vida de uma espécie, o teleomorfo (reprodução sexual) e o anamorfo (reprodução assexuada). Condições ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente determinados que levam à criação de estruturas especializadas para reprodução sexual ou assexuada. Essas estruturas auxiliam a reprodução ao dispersar eficientemente esporos ou propágulos contendo esporos.

• Reprodução assexuada: A reprodução assexuada ocorre por meio de esporos vegetativos (conídios) ou através da fragmentação micelial. A fragmentação micelial ocorre quando um micélio fúngico se separa em pedaços, e cada componente cresce em um micélio separado. A fragmentação micelial e os esporos vegetativos mantêm populações clonais adaptadas a um nicho específico e permitem uma dispersão mais rápida do que a reprodução sexual. Os "Fungos imperfeitos" (fungos que carecem da etapa perfeita ou sexual) ou Deuteromycota compreendem todas as espécies que carecem de um ciclo sexual observável. Deuteromycota (também conhecidos como Deuteromycetes, fungos conidiais ou fungos mitospóricos) não é um clado taxonômico aceito e agora significa simplesmente fungos que não possuem uma etapa sexual conhecida.

• Reprodução sexual: A reprodução sexual com meiose foi diretamente observada em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota (análises genéticas sugerem meiose em Glomeromycota também). Ela difere em muitos aspectos da reprodução sexual em animais ou plantas. Também existem diferenças entre os grupos de fungos e podem ser usadas para discriminar espécies por diferenças morfológicas em estruturas sexuais e estratégias reprodutivas. Experimentos de acasalamento entre isolados fúngicos podem identificar espécies com base em conceitos de espécies biológicas. As principais agrupações de fungos foram inicialmente delimitadas com base na morfologia de suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas contendo esporos, ascas e basídios, podem ser usadas na identificação de ascomicetos e basidiomicetos, respectivamente. Os fungos empregam dois sistemas de acasalamento: espécies heterotálicas permitem o acasalamento apenas entre indivíduos de sexos opostos, enquanto espécies homotálicas podem acasalar e reproduzir sexualmente com qualquer outro indivíduo ou consigo mesmas.

A maioria dos fungos possui tanto uma etapa haploide quanto uma diploide em seus ciclos de vida. Em fungos que se reproduzem sexualmente, indivíduos compatíveis podem se combinar fundindo suas hifas em uma rede interconectada; esse processo, anastomose, é necessário para o início do ciclo sexual. Muitos ascomicetos e basidiomicetos passam por uma fase dicariótica, na qual os núcleos herdados dos dois pais não se combinam imediatamente após a fusão celular, mas permanecem separados nas células das hifas.

Nos ascomicetos, hifas dicarióticas do himênio (a camada de tecido produtor de esporos) formam um gancho característico (cruzeta) no septo da hifa. Durante a divisão celular, a formação do gancho garante a distribuição adequada dos núcleos recém-divididos nas compartimentações apicais e basais das hifas. Em seguida, forma-se uma ascocarpa, ou corpo de frutificação. A cariogamia (fusão nuclear) ocorre nas ascas. As ascas estão inseridas em uma ascocarpa ou corpo de frutificação. A cariogamia nas ascas é seguida imediatamente pela meiose e pela produção de ascósporos. Após a dispersão, os ascósporos podem germinar e formar um novo micélio haploide.

A reprodução sexual em basidiomicetos é semelhante à dos ascomicetos. Hifas haploides compatíveis se fundem para produzir um micélio dicariótico. No entanto, a fase dicariótica é mais extensa nos basidiomicetos, muitas vezes também presente no micélio que cresce vegetativamente. Uma estrutura anatômica especializada, chamada conexão em grampo, é formada em cada septo da hifa. Assim como o gancho estruturalmente semelhante nos ascomicetos, a conexão em grampo nos basidiomicetos é necessária para a transferência controlada de núcleos durante a divisão celular, para manter a fase dicariótica com dois núcleos geneticamente diferentes em cada compartimento da hifa.[95] Uma basidiocarpa é formada, na qual estruturas semelhantes a clubes conhecidas como basídios geram basidiosporos haploides após a cariogamia e meiose.[96] As basidiocarapas mais conhecidas são cogumelos, mas podem assumir outras formas.

Em fungos anteriormente classificados como Zygomycota, hifas haploides de dois indivíduos se fundem, formando um gametângio, uma estrutura celular especializada que se torna um gameta fértil. O gametângio se desenvolve em uma zigoespora, uma espora de parede espessa formada pela união dos gametas. Quando a zigoespora germina, ela passa por meiose, gerando novas hifas haploides, que podem então formar esporangiosporos assexuais. Esses esporangiosporos permitem que o fungo se disperse rapidamente e germine em novos micélios fúngicos haploides geneticamente idênticos.

Dispersão de esporos: Os esporos da maioria das espécies de fungos pesquisadas são transportados pelo vento. Tais espécies frequentemente produzem esporos secos ou hidrofóbicos que não absorvem água e são facilmente dispersos por gotas de chuva, por exemplo. Em outras espécies, tanto os esporos assexuais quanto os sexuais ou esporangiosporos são frequentemente ativamente dispersos por ejeção forçada de suas estruturas reprodutivas. Essa ejeção garante a saída dos esporos das estruturas reprodutivas, bem como sua viagem pelo ar por longas distâncias.

Mecanismos mecânicos e fisiológicos especializados, bem como estruturas de superfície dos esporos (como hidrofobinas), permitem uma ejeção eficiente dos esporos. Por exemplo, a estrutura das células produtoras de esporos em algumas espécies de ascomicetos é tal que o acúmulo de substâncias que afetam o volume celular e o equilíbrio de fluidos permite a descarga explosiva de esporos no ar. A descarga forçada de esporos únicos chamada de balistospores envolve a formação de uma pequena gota de água (gota de Buller), que, ao entrar em contato com o esporo, leva à sua liberação projetada com uma aceleração inicial de mais de 10.000 g; o resultado líquido é que o esporo é ejetado a uma distância de 0,01–0,02 cm, distância suficiente para cair através das lamelas ou poros no ar abaixo. Outros fungos, como os puffballs, dependem de mecanismos alternativos para a liberação de esporos, como forças mecânicas externas. Os fungos hidnoides (fungos de dente) produzem esporos em projeções pendentes parecidas com dentes ou espinhas. Os fungos de ninho de pássaro usam a força das gotas de água que caem para liberar os esporos de corpos de frutificação em forma de copo. Outra estratégia é vista nos fungos stinkhorns, um grupo de fungos com cores vivas e odor pútrido que atraem insetos para dispersar seus esporos.

Homotalismo: No caso da reprodução sexual homotálica, dois núcleos haploides derivados do mesmo indivíduo se fundem para formar um zigoto que pode então passar por meiose. Fungos homotalicos incluem espécies com um estágio assexuado semelhante a Aspergillus (anamorfos) que ocorrem em inúmeros gêneros diferentes, várias espécies do gênero ascomiceto Cochliobolus, e o ascomiceto Pneumocystis jirovecii. O modo mais antigo de reprodução sexual entre os eucariotos provavelmente foi o homotalismo, ou seja, reprodução unissexual autotálica.

Evolução dos fungos

Ao contrário das plantas e dos animais, o registro fóssil inicial dos fungos é escasso. Fatores que provavelmente contribuem para a sub-representação de espécies de fungos entre os fósseis incluem a natureza dos corpos de frutificação dos fungos, que são tecidos macios, carnudos e facilmente degradáveis, e as dimensões microscópicas da maioria das estruturas fúngicas, que portanto não são prontamente evidentes. Fósseis de fungos são difíceis de distinguir dos de outros micróbios e são mais facilmente identificados quando se assemelham a fungos existentes. Frequentemente encontrados em hospedeiros de plantas ou animais permineralizados, essas amostras são tipicamente estudadas por meio de preparações de lâminas finas que podem ser examinadas com microscopia de luz ou microscopia eletrônica de transmissão. Pesquisadores estudam fósseis de compressão dissolvendo a matriz circundante com ácido e, em seguida, usando microscopia de luz ou microscopia eletrônica de varredura para examinar detalhes da superfície.

Os fósseis mais antigos com características típicas de fungos datam do período Paleoproterozoico, cerca de 2.400 milhões de anos atrás (Ma); esses organismos bênticos multicelulares tinham estruturas filamentosas capazes de anastomose. Outros estudos (2009) estimam que a chegada de organismos fúngicos ocorreu cerca de 760-1060 Ma com base em comparações da taxa de evolução em grupos intimamente relacionados. Durante a maior parte da Era Paleozoica (542–251 Ma), os fungos parecem ter sido aquáticos e consistiam em organismos semelhantes aos quitrídios atuais, com esporos que possuíam flagelos. A adaptação evolucionária de um estilo de vida aquático para um terrestre exigiu uma diversificação de estratégias ecológicas para obtenção de nutrientes, incluindo parasitismo, saprobiose e o desenvolvimento de relacionamentos mutualísticos, como micorrizas e liquenização. Estudos sugerem que o estado ecológico ancestral do Ascomycota era a saprobiose e que eventos independentes de liquenização ocorreram várias vezes.

Em maio de 2019, cientistas relataram a descoberta de um fungo fossilizado, chamado Ourasphaira giraldae, no Ártico canadense, que pode ter crescido na terra há um bilhão de anos, muito antes de as plantas estarem vivendo na terra. Microfósseis fúngicos do tipo pirita preservados na base da Formação Doushantuo Ediacarano (~635 Ma) foram relatados no sul da China. Anteriormente, presumia-se que os fungos colonizaram a terra durante o período Cambriano (542–488,3 Ma), também muito antes das plantas terrestres. Hifas e esporos fossilizados recuperados do Ordoviciano de Wisconsin (460 Ma) se assemelham a Glomerales modernos e existiram em uma época em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas semelhantes a briófitas não vasculares. Prototaxites, que provavelmente era um fungo ou líquen, teria sido o organismo mais alto do Siluriano final e do Devoniano inicial. Os fósseis de fungos não se tornam comuns e incontroversos até o Devoniano inicial (416–359,2 Ma), quando ocorrem abundantemente no xisto de Rhynie, principalmente como Zygomycota e Chytridiomycota. Por volta dessa mesma época, aproximadamente 400 Ma, o Ascomycota e o Basidiomycota divergiram, e todas as classes modernas de fungos estavam presentes no Carbonífero Superior (Pennsylvanian, 318,1–299 Ma).

Líquens formaram parte dos ecossistemas terrestres primitivos, e a idade estimada do fóssil de líquen terrestre mais antigo é de 415 Ma; esta data corresponde aproximadamente à idade do fóssil de esporocarpo mais antigo conhecido, uma espécie de Paleopyrenomycites encontrado no xisto de Rhynie. O fóssil mais antigo com características microscópicas semelhantes às dos basidiomicetos modernos é Palaeoancistrus, encontrado per mineralizado com uma samambaia do Pennsylvanian. Raros no registro fóssil são os Homobasidiomycetes (um táxon aproximadamente equivalente às espécies produtoras de cogumelos das Agaricomycetes). Dois espécimes preservados em âmbar fornecem evidências de que os fungos formadores de cogumelos mais antigos conhecidos (a espécie extinta Archaeomarasmius leggetti) apareceram durante o Cretáceo tardio, há 90 Ma.

Algum tempo após o evento de extinção Permiano-Triássico (251,4 Ma), ocorreu um pico fúngico (originalmente pensado para ser uma abundância extraordinária de esporos fúngicos em sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante na época, representando quase 100% do registro fóssil disponível para este período. No entanto, a proporção relativa de esporos de fungos em relação aos esporos formados por espécies de algas é difícil de avaliar, o pico não apareceu em todo o mundo, e em muitos lugares não coincidiu com o limite Permiano-Triássico.

Há 65 milhões de anos, imediatamente após o evento de extinção Cretáceo-Paleogeno que matou a maioria dos dinossauros, houve um aumento dramático na evidência de fungos; aparentemente, a morte da maioria das espécies de plantas e animais levou a uma grande floração de fungos como "um grande monte de compostagem".

Taxonomia dos fungos

Embora comumente incluídos nos livros didáticos de botânica, os fungos estão mais intimamente relacionados aos animais do que às plantas e são classificados com os animais no grupo monofilético dos opistocônticos. Análises usando filogenética molecular apoiam uma origem monofilética dos fungos. A taxonomia dos fungos está em constante mudança, especialmente devido à pesquisa baseada em comparações de DNA. Essas análises filogenéticas atuais frequentemente revogam classificações baseadas em métodos mais antigos e às vezes menos discriminativos, que se baseiam em características morfológicas e conceitos biológicos de espécies obtidos a partir de acasalamentos experimentais.

Não existe um sistema geralmente aceito em níveis taxonômicos mais altos, e há frequentes mudanças de nomes em todos os níveis, desde espécies até níveis superiores. Atualmente, esforços entre pesquisadores estão em andamento para estabelecer e incentivar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente. Até mudanças relativamente recentes (2012) no Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas, as espécies de fungos também podiam ter múltiplos nomes científicos, dependendo de seu ciclo de vida e modo de reprodução. Sites como o Royal Botanics Garden Kew e o MycoBank são repositórios nomenclaturais oficialmente reconhecidos e listam os nomes atuais das espécies de fungos (com referências cruzadas para sinônimos mais antigos).

A classificação de 2007 do Reino Fungi é o resultado de um grande esforço de pesquisa colaborativa envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham na taxonomia de fungos. Ela reconhece sete filos, dois dos quais — Ascomycota e Basidiomycota — estão contidos em um ramo que representa o sub-reino Dikarya, o grupo mais rico em espécies e familiar, que inclui todos os cogumelos, a maioria dos fungos que deterioram alimentos, a maioria dos fungos fitopatogênicos e as leveduras de cerveja, vinho e pão. O cladograma abaixo mostra os principais táxons de fungos e sua relação com organismos opistocônticos e unicontos, com base no trabalho de Philippe Silar, "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" e Tedersoo et al. 2018. Os comprimentos dos ramos não são proporcionais às distâncias evolutivas.

Grupos taxonômicos de fungos

Os principais filos dos fungos têm sido classificados principalmente com base nas características de suas estruturas reprodutivas. Até 2019, nove linhagens principais foram identificadas: Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota.

Análises filogenéticas demonstraram que os Microsporídios, parasitas unicelulares de animais e protistas, são fungos endobióticos relativamente recentes e altamente derivados . Anteriormente considerados protozoários "primitivos", agora acredita-se que sejam um ramo basal dos fungos ou um grupo irmão, ou seja, o parente evolutivo mais próximo uns dos outros.

• Os Chytridiomycota são comumente conhecidos como quitrídeos. Esses fungos estão distribuídos pelo mundo. Os quitrídeos e seus parentes próximos, Neocallimastigomycota e Blastocladiomycota, são os únicos fungos com motilidade ativa, produzindo zoósporos capazes de se mover ativamente em fases aquosas com um único flagelo, levando os taxonomistas antigos a classificá-los como protistas. Filogenias moleculares, inferidas a partir de sequências de rRNA em ribossomos, sugerem que os quitrídeos são um grupo basal divergente dos outros filos de fungos, consistindo em quatro grandes clados com evidências sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia.

• Os Blastocladiomycota eram anteriormente considerados um clado taxonômico dentro dos Chytridiomycota. No entanto, dados moleculares e características ultraestruturais colocam os Blastocladiomycota como um clado irmão dos Zygomycota, Glomeromycota e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). Os blastocladiomicetos são saprófitos, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição, e são parasitas de todos os grupos de eucariotos. Ao contrário de seus parentes próximos, os quitrídeos, a maioria dos quais exibe meiose zigótica, os blastocladiomicetos passam por meiose esporada.

• Os Neocallimastigomycota foram anteriormente incluídos no filo Chytridiomycota. Os membros deste pequeno filo são organismos anaeróbicos, vivendo no sistema digestivo de mamíferos herbívoros maiores e em outros ambientes terrestres e aquáticos enriquecidos em celulose (por exemplo, aterros sanitários de resíduos domésticos). Eles não possuem mitocôndrias, mas contêm hidrogenossomos de origem mitocondrial. Assim como nos quitrídeos relacionados, os neocallimastigomicetos formam zoósporos que são uniflagelados ou poliflagelados na parte posterior.

• Os membros dos Glomeromycota formam micorrizas arbusculares, uma forma de simbiose mutualística em que as hifas fúngicas invadem as células das raízes das plantas e ambas as espécies se beneficiam do aumento resultante no suprimento de nutrientes. Todas as espécies de Glomeromycota conhecidas se reproduzem assexuadamente. A associação simbiótica entre os Glomeromycota e as plantas é antiga, com evidências que remontam a 400 milhões de anos atrás. Anteriormente parte dos Zygomycota (comumente conhecidos como "mofos do açúcar" e "mofos pinheiro"), os Glomeromycota foram elevados ao status de filo em 2001 e agora substituem o antigo filo Zygomycota. Fungos que eram classificados nos Zygomycota estão sendo reatribuídos aos Glomeromycota ou aos subfilos incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina e Entomophthoromycotina. Alguns exemplos conhecidos de fungos anteriormente classificados nos Zygomycota incluem o bolor negro do pão (Rhizopus stolonifer) e espécies de Pilobolus, capazes de ejetar esporos a vários metros de distância pelo ar. Gêneros clinicamente relevantes incluem Mucor, Rhizomucor e Rhizopus.

• Os Ascomycota, comumente conhecidos como fungos sac ou ascomicetos, constituem o maior grupo taxonômico dentro dos Eumycota. Esses fungos formam esporos meióticos chamados ascósporos, que estão envolvidos em uma estrutura especial em forma de saco chamada ascocarpo. Este filo inclui maisls, alguns cogumelos e trufas, leveduras unicelulares (por exemplo, dos gêneros Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia e Candida), e muitos fungos filamentosos que vivem como saprófitos, parasitas e simbiontes mutualísticos (por exemplo, líquens). Gêneros proeminentes e importantes de ascomicetos filamentosos incluem Aspergillus, Penicillium, Fusarium e Claviceps. Muitas espécies de ascomicetos foram observadas apenas passando por reprodução assexuada (chamada de espécies anamórficas), mas análises de dados moleculares frequentemente conseguiram identificar seus teleomorfos mais próximos nos Ascomycota. Devido ao fato de que os produtos da meiose são retidos dentro do ascocarpo em forma de saco, os ascomicetos têm sido usados para elucidar princípios de genética e hereditariedade (por exemplo, Neurospora crassa).

• Os membros dos Basidiomycota, comumente conhecidos como fungos clubes ou basidiomicetos, produzem meiosporos chamados basidiósporos em hastes em forma de clube chamadas basídios. A maioria dos cogumelos comuns pertence a este grupo, bem como os fungos ferrugens e sifonios, que são importantes patógenos de grãos. Outros basidiomicetos importantes incluem o patógeno do milho Ustilago maydis, espécies comensais humanas do gênero Malassezia, e o patógeno oportunista humano Cryptococcus neoformans.

Organismos semelhantes a fungos

Devido às semelhanças em morfologia e estilo de vida, as amebas limosas (micitozoários, plasmoforídeos, acrasídeos, Fonticula e labirintulídeos, agora em Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Opisthokonta e Stramenopiles, respectivamente), mofos aquáticos (oomycetes) e hifocitrídeos (ambos Stramenopiles) eram anteriormente classificados no reino Fungi, em grupos como Mastigomycotina, Gymnomycota e Phycomycetes. As amebas limosas também foram estudadas como protozoários, levando a uma taxonomia duplicada e ambígua.

Ao contrário dos verdadeiros fungos, as paredes celulares dos oomicetos contêm celulose e não possuem quitina. Os hifocitrídeos têm tanto quitina quanto celulose. As amebas limosas não possuem parede celular durante a fase de assimilação (exceto os labirintulídeos, que possuem uma parede de escamas) e obtêm nutrientes por ingestão (fagocitose, exceto os labirintulídeos), em vez de absorção (osmotrofia, como os fungos, labirintulídeos, oomicetos e hifocitrídeos). Nem os mofos aquáticos nem as amebas limosas estão intimamente relacionados com os verdadeiros fungos, e, portanto, os taxonomistas não os agrupam mais no reino Fungi. No entanto, estudos sobre oomicetos e mixomicetos ainda são frequentemente incluídos em livros didáticos de micologia e na literatura de pesquisa primária.

Os Eccrinales e Amoebidiales são protistas opistocônticos, anteriormente considerados como fungos zigomicetos. Outros grupos agora em Opisthokonta (por exemplo, Corallochytrium, Ichthyosporea) também foram classificados como fungos em algum momento. O gênero Blastocystis, agora em Stramenopiles, foi originalmente classificado como uma levedura. O Ellobiopsis, agora em Alveolata, era considerado um quitrídeo. As bactérias também foram incluídas nos fungos em algumas classificações, como o grupo Schizomycetes.

O clado Rozellida, que inclui o "ex-quitrídeo" Rozella, é um grupo geneticamente distinto conhecido principalmente a partir de sequências de DNA ambiental e é um grupo irmão dos fungos. Os membros do grupo que foram isolados não possuem a parede celular quitinosa característica dos fungos. Alternativamente, o Rozella pode ser classificado como um grupo basal de fungos.

Os nuclearídeos podem ser o próximo grupo irmão do clado de eumicetos e, como tal, podem ser incluídos em um reino fúngico expandido. Muitas Actinomycetales (Actinomycetota), um grupo com muitas bactérias filamentosas, também foram consideradas fungos por muito tempo.

Ecologia dos fungus

Apesar de muitas vezes passarem despercebidos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e desempenham papéis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Juntamente com as bactérias, os fungos são os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e alguns aquáticos), desempenhando, portanto, um papel crítico nos ciclos biogeoquímicose em muitas cadeias alimentares. Como decompositores, eles desempenham um papel essencial na reciclagem de nutrientes, especialmente como saprófitos e simbiontes, degradando matéria orgânica em moléculas inorgânicas, que podem então entrar novamente nas vias metabólicas anabólicas em plantas ou outros organismos.

• Simbiose: Muitos fungos têm relações simbióticas importantes com organismos de praticamente todos os reinos.Essas interações podem ser mutualísticas ou antagonísticas por natureza, ou, no caso dos fungos comensais, não trazem benefícios ou danos aparentes ao hospedeiro.

• Com plantas: A simbiose micorrízica entre plantas e fungos é uma das associações planta-fungo mais conhecidas e é de grande importância para o crescimento e persistência das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% de todas as espécies de plantas participam de relacionamentos micorrízicos com fungos e dependem dessa relação para sobreviver. A simbiose micorrízica é antiga, remontando a pelo menos 400 milhões de anos.[Frequentemente, ela aumenta a absorção de compostos inorgânicos pelas plantas, como nitrato e fosfato, em solos com baixas concentrações desses nutrientes essenciais para as plantas. Os parceiros fúngicos também podem mediar a transferência de carboidratos e outros nutrientes de planta para planta. Essas comunidades micorrízicas são chamadas de "redes micorrízicas comuns". Um caso especial de micorriza é a micorriza micotrófica, em que a planta parasita o fungo, obtendo todos os seus nutrientes do seu simbionte fúngico.[185] Algumas espécies de fungos habitam os tecidos dentro de raízes, caules e folhas, sendo chamadas de endófitos. Semelhante à micorriza, a colonização endofítica por fungos pode beneficiar ambos os simbiontes; por exemplo, endófitos de gramíneas conferem resistência aumentada a herbívoros e outros estresses ambientais a seus hospedeiros e recebem alimento e abrigo da planta em troca.

• Com algas e cianobactérias: Os líquens são uma relação simbiótica entre fungos e algas fotossintetizantes ou cianobactérias. O parceiro fotossintético na relação é referido na terminologia dos líquens como "fotobionte". A parte fúngica da relação é composta principalmente por várias espécies de ascomicetos e alguns basidiomicetos. Os líquens ocorrem em todos os ecossistemas de todos os continentes, desempenham um papel fundamental na formação do solo e no início da sucessão biológica, e são proeminentes em alguns ambientes extremos, incluindo regiões polares, alpinas e semidesérticas. Eles conseguem crescer em superfícies inóspitas, como solo nu, rochas, cascas de árvores, madeira, conchas, cracas e folhas. Assim como nas micorrizas, o fotobionte fornece açúcares e outros carboidratos por meio da fotossíntese ao fungo, enquanto o fungo fornece minerais e água ao fotobionte. As funções de ambos os organismos simbióticos estão tão intimamente entrelaçadas que funcionam quase como um único organismo; na maioria dos casos, o organismo resultante difere significativamente dos componentes individuais. A liquenização é um modo comum de nutrição para os fungos; cerca de 27% dos fungos conhecidos — mais de 19.400 espécies — são liquenizados. Características comuns à maioria dos líquens incluem a obtenção de carbono orgânico por meio da fotossíntese, crescimento lento, tamanho pequeno, longa vida, estruturas vegetativas reprodutivas duradouras (sazonais), nutrição mineral obtida principalmente de fontes atmosféricas e maior tolerância à dessecação do que a maioria dos outros organismos fotossintetizantes no mesmo habitat.

• Com insetos: Muitos insetos também estabelecem relações mutualísticas com fungos. Vários grupos de formigas cultivam fungos da ordem Chaetothyriales para diversos fins: como fonte de alimento, como componente estrutural de seus ninhos e como parte de uma simbiose entre formigas/plantas nos domácios (pequenas câmaras em plantas que abrigam artrópodes). Besouros ambrósia cultivam diversas espécies de fungos na casca das árvores que infestam. Da mesma forma, fêmeas de várias espécies de vespas de madeira (gênero Sirex) injetam seus ovos juntamente com esporos do fungo decompositor de madeira Amylostereum areolatum na madeira da seiva de pinheiros; o crescimento do fungo fornece condições nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas de vespas. Pelo menos uma espécie de abelha sem ferrão tem uma relação com um fungo do gênero Monascus, onde as larvas consomem e dependem do fungo transferido de ninhos antigos para novos. Os cupins na savana africana também são conhecidos por cultivar fungos, e leveduras dos gêneros Candida e Lachancea habitam o trato digestivo de uma ampla variedade de insetos, incluindo neuropteros, besouros e baratas; não se sabe se esses fungos beneficiam seus hospedeiros. Fungos que crescem na madeira morta são essenciais para insetos xilófagos (por exemplo, besouros perfuradores de madeira). Eles fornecem nutrientes necessários aos xilófagos em ambientes pobres em nutrientes da madeira morta. Graças a esse enriquecimento nutricional, as larvas dos insetos xilófagos são capazes de crescer e se desenvolver até a idade adulta.[200] As larvas de muitas famílias de moscas fungícolas, especialmente aquelas dentro da superfamília Sciaroidea, como as Mycetophilidae e algumas Keroplatidae, se alimentam de corpos frutíferos fúngicos e micorrizas estéreis.

• Como patógenos e parasitas: Muitos fungos são parasitas de plantas, animais (incluindo humanos) e outros fungos. Patógenos graves de muitas plantas cultivadas causando danos extensos e perdas na agricultura e silvicultura incluem o fungo da brusone do arroz Magnaporthe oryzae, patógenos de árvores como Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi causando a doença do olmo holandês, Cryphonectria parasitica responsável pela murcha do castanheiro, e patógenos de plantas nos gêneros Fusarium, Ustilago, Alternaria e Cochliobolus. Alguns fungos carnívoros, como Paecilomyces lilacinus, são predadores de nematoides, que eles capturam usando uma variedade de estruturas especializadas, como anéis constritores ou redes adesivas. Muitos fungos que são patógenos de plantas, como Magnaporthe oryzae, podem alternar entre ser biotróficos (parasitas em plantas vivas) e ser necrotróficos (alimentar-se dos tecidos mortos das plantas que mataram). O mesmo princípio se aplica aos parasitas que se alimentam de fungos, incluindo o Asterotremella albida, que se alimenta dos corpos frutíferos de outros fungos, tanto enquanto eles estão vivos quanto depois de mortos. Alguns fungos podem causar doenças graves em seres humanos, várias das quais podem ser fatais se não forem tratadas. Estas incluem aspergilose, candidíase, coccidioidomicose, criptococose, histoplasmose, micetomas e paracoccidioidomicose. Além disso, pessoas com imunodeficiências são particularmente suscetíveis a doenças causadas por gêneros como Aspergillus, Candida, Cryptoccocus, Histoplasma, e Pneumocystis. Outros fungos podem atacar olhos, unhas, cabelos e especialmente a pele, os chamados fungos dermatofíticos e ceratinofílicos, e causar infecções locais, como a micose e o pé de atleta. Esporos de fungos também são causadores de alergias, e fungos de diferentes grupos taxonômicos podem provocar reações alérgicas.

• Como alvos de microparasitas: Organismos que parasitam fungos são conhecidos como microparasitas. Cerca de 300 espécies de fungos e organismos semelhantes a fungos, pertencentes a 13 classes e 113 gêneros, são usados como agentes de biocontrole contra doenças fúngicas de plantas. Os fungos também podem atuar como microparasitas ou antagonistas de outros fungos, como o Hypomyces chrysospermus, que cresce em cogumelos boleto. Os fungos também podem ser alvos de infecção por micovírus.